Dada la estrecha
correlación entre forma y función, es conveniente repasar algunos
aspectos de la morfología antes de abordar la fisiología, fisiopatología
y clínica del aparato respiratorio. Este capítulo entrega una
visión general de las estructuras macro y microscópicas. Los detalles
necesarios para el análisis de determinados aspectos funcionales
o clínicos serán abordados en los capítulos correspondientes.
Considerando
que la función primordial del aparato respiratorio es poner en
contacto el aire atmosférico con la sangre para que tenga lugar
el intercambio gaseoso, se pueden diferenciar, por razones didácticas,
tres grupos de estructuras, de acuerdo a la función predominante
que desempeñan.
- Área de intercambio gaseoso.
- Vías de conducción aérea.
- Caja torácica con funciones de protección y movimiento.
AREA DE INTERCAMBIO
GASEOSO
Alvéolos
El intercambio
gaseoso tiene lugar en los alvéolos, estructuras huecas, aproximadamente
hemisféricas de aproximadamnete 0,25 mm de diámetro, cuyo contenido aéreo está
en permanente renovación y en el espesor de cuyas paredes circula
sangre a través de una densa malla capilar. La cavidad alveolar
está tapizada por 2 tipos de células (Figura 1):
![](Fig/Fig1-1.gif)
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Figura 1-1. Histología esquemática
del alvéolo. A: espacios aéreos alveolares. C: capilares
N1: neumocitos tipo I. N2: neumocitos tipo II. M: macrófagos
I : tejido intersticial. |
- Neumocitos tipo I. A pesar
de ser escasas en número, estas células cubren más del 90% de
la superficie alveolar, debido a que son muy aplanadas y extensas.
Con el microscopio de luz sólo se ven sus núcleos, siendo necesaria
la microscopia electrónica para ver la delgada capa de su citoplasma.
Cuando los neumocitos I contactan con los capilares de la pared
alveolar, su membrana basal se fusiona con la del endotelio,
de manera que los gases sólo tienen que atravesar el citoplasma
del neumocito, las membranas basales fusionadas y el citoplasma
del endotelio capilar, conjunto que mide menos de 1 micrón de
espesor. En el resto de la pared alveolar, entre los neumocitos
y los capilares se interpone una capa de tejido intersticial,
con sustancia amorfa y fibrillas, que cumple una función de
sostén y que, por tener vasos linfáticos, drena el líquido que
permanentemente ultrafiltra desde los capilares, evitando así
que éste invada los alvéolos. Este aspecto se analizará con
mayor detalle a propósito del edema pulmonar.
- Neumocitos tipo II. Son células
cuboideas, más numerosas que las anteriores y que, entre otras
muchas funciones, sintetizan el surfactante pulmonar. Esta sustancia
disminuye la tensión superficial de la capa de líquido que recubre
la superficie interna de los alvéolos, impidiendo el colapso
alveolar que esta fuerza tiende a producir (Ver mecánica ventilatoria).
Además, los neumocitos II serían responsables de las funciones
metabólicas del pulmón, que se verán más adelante. Cuando los
neumocitos I son destruidos en algunas enfermedades, son los
neumocitos II los que proliferan para reparar los daños.
Aparte de estas
células estructurales, dentro del alvéolo y en el espesor de los
tabiques se encuentran células con un rol defensivo, especialmente
macrófagos, que fagocitan las partículas extrañas y bacterias
que llegan al alvéolo. Los macrófagos cargados de detritus se
eliminan junto con las mucosidades o retornan al espacio intersticial,
de donde son en su mayoría removidos por el sistema linfático.
Organización
de los alvéolos
El número total
de alvéolos oscila entre 200 y 500 millones, y su superficie total,
entre 40 y 100 metros cuadrados, dependiendo entre otros factores
de la talla corporal. Los alvéolos se disponen como depresiones
redondeadas en la pared de espacios esféricos llamados sacos alveolares,
que confluyen en espacios tubulares llamados ductos. Varios ductos
se unen dando origen a un bronquíolo respiratorio, elemento de
transición que tiene la estructura de una vía de conducción aérea,
pero que conserva algunos alvéolos en sus paredes. Después de
unas 4 a 7 generaciones, un grupo de bronquíolos respiratorios
confluye en un bronquíolo terminal que carece totalmente de alvéolos,
constituyéndose exclusivamente en vía de conducción.
Según
la manera de agruparse estas diferentes estructuras, se han descrito
3 unidades (Figura 1-2).
![](Fig/Fig1-2.gif)
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Figura 1-2. Estructuras periféricas
del pulmón.
A: alvéolos. SA: saco alveolar.
BR: bronquíolos respiratorios. BT: bronquíolo terminal.
B: bronquíolos. LP: lobulillo primario. LS: lobulillo
secundario |
- Lobulillo primario(LP) que es
el conjunto de los ductos, sacos y alvéolos alimentados por
un bronquíolo respiratorio.
- Acino que es todo el territorio
alveolar tributario de un bronquíolo terminal.
- Lobulillo secundario (LS)que
es la menor porción de parénquima pulmonar delimitada por tabiques
fibrosos. Son distinguibles en el examne radiológico en la corteza pulmonar
donde los tabiques son más completos y están marcados por el
depósito en ek intersticio de partículas inhaladas . Estos lobulillos
no se individualizan con claridad en las zonas centrales. Su
diámetro oscila entre 1 y 2,5 cm.
De estas "unidades"
la de mayor importancia clínica es el acino, que es identificable
en la totalidad del pulmón y que, por medir más o menos 8 mm de
diámetro, es visible a rayos cuando se encuentra lleno de líquido
o exudado.
A estos elementos,
llenos de aire, se unen vasos sanguíneos y linfáticos para formar
el parénquima pulmonar. Las ramas de la arteria pulmonar, que
llevan la sangre venosa hacia los alvéolos, acompañan a los bronquios
en todas sus divisiones. A nivel de los bronquíolos terminales
pierden su capa muscular transformándose en arteriolas, que dan
origen a una densa malla capilar en estrecho contacto con los
alvéolos.
Como estos capilares no miden más de 10 micrones
de diámetro los globulos rojos deben pasar prácticamente en fila
, lo que optimiza su tarea de captar oxigeno.
Las vénulas pulmonares
que nacen de los capilares alveolares se dirigen a la periferia
del lobulillo secundario, confluyendo en venas que se incorporan
a los tabiques fibrosos interlobulillares e interlobulares de
manera que su trayecto es diferente al de los bronquios y arterias.
Las características morfológicas y hemodinámicas del circuito
menor o pulmonar se verán con mayor detalle en el capítulo de
fisiología correspondiente.
El pulmón también
recibe sangre arterializada a través de las arterias bronquiales,
que nacen de la aorta o de las intercostales y aportan la circulación
nutricia a los bronquios. Sus venas desembocan en las venas pulmonares,
mezclándose con la sangre ya arterializada (cortocircuito o shunt fisiologico).
VIAS DE CONDUCCION
AEREA
La sangre que
circula constantemente por los capilares alveolares extrae el
oxígeno del aire alveolar y lo carga de CO2 de manera
que es necesario que este aire se renueve también constantemente.
Esto se logra a través de la ventilación con aire ambiental, y
las vías aéreas son el medio de conexión entre alvéolo y exterior.
La vía aérea
se inicia en la nariz que, además de ser su puerta de entrada,
acondiciona el aire inspirado para la respiración. Lo humidifica
y calienta a 37°C gracias a la rica vascularización de su mucosa,
dispuesta sobre una superficie ampliada por la presencia de los
cornetes. Además, la anfractuosidad de los conductos, la adhesividad
de la capa de mucus y la presencia de pelos constituyen barreras
físicas que impiden la entrada de parte importante de las partículas
en suspensión. Las defensas mecánicas son complementadas por el
reflejo del estornudo y la presencia de tejido linfoideo y anticuerpos.
La alteración de estas funciones y la posibilidad de aspiración
de secreciones nasales infectadas explican la frecuencia con que
las afecciones nasales se asocian con enfermedades bronquiales
y pulmonares.
La vía aérea
continúa con la faringe, donde también se conecta la boca que
constituye una entrada alterna para el aire cuando hay obstrucción
nasal y cuando se necesita aumentar mucho la ventilación, como
sucede en el ejercicio intenso. Para que la faringe se mantenga
permeable, es necesario que los músculos faríngeos y linguales
mantengan una tonicidad normal, ya que en caso que disminuya,
la faringe puede colapsar y obstruir el flujo inspiratorio, como
sucede en condiciones anormales durante el sueño.
La laringe es
el órgano muscular y cartilaginoso de la fonación y está situada
en una encrucijada importante por la confluencia de las vías respiratoria
y digestiva. Un complejo mecanismo de ascenso de la laringe hacia
la base la lengua con contracción de músculos laríngeos intrínsecos
y cierre de epiglotis protege al aparato respiratorio de la penetración
de elementos extraños durante la deglución o el vómito. Si este
mecanismo se altera, pueden producirse lesiones respiratorias
graves por aspiración. La laringe participa también en el reflejo
defensivo de la tos, a través del cierre de la glotis durante
la fase de compresión del aire intrapulmonar y de su brusca apertura
en la fase expulsiva.
Las vías respiratorias
infralaringeas adoptan una forma de árbol, cuyo tronco es la tráquea
que, tras un trayecto de 12 a 15 cm, genera por división dicotómica
asimétrica alrededor de 23 generaciones de ramas, 16 de las cuales
son exclusivamente conductoras.
La tráquea está
situada en la línea media en el cuello y dentro del tórax, siendo
ligeramente desviada a la derecha por el arco aórtico. Su diámetro
es de 17 a 26 mm en adultos y su estabilidad es asegurada por
la superposición de una serie de cartílagos que tienen la forma
de una C abierta hacia el dorso. En los extremos de estos cartílagos
se insertan haces musculares, cuya contracción estrecha el lumen
del conducto, mecanismo que permite acelerar considerablemente
la velocidad del flujo espiratorio durante la tos, con la consiguiente
mayor capacidad expulsiva.
El árbol bronquial
está tapizado por una mucosa que tiene un epitelio ciliado que,
en combinación con las glándulas mucosas, constituye el mecanismo
mucociliar. Este es una especie de correa transportadora de mucus
que es constantemente impulsada por los cilios a una velocidad
de 20 mm por minuto, atrapando por adherencia las partículas que
han sobrepasado la barrera nasal. Al llegar a la faringe el mucus
es deglutido insensiblemente.
Otros elementos
importantes de la mucosa bronquial son las glándulas mucosas,
más abundantes en la submucosa de las vías mayores, y las células
caliciforme que producen mucus a lo largo de todo el árbol bronquial.
También se encuentran las células argirófilas de función neuroendocrina.
A la altura de
la articulación del mango con la hoja del esternón, la tráquea
se bifurca en los bronquios lobulares, fuente o principales, derecho e izquierdo,
formándose hacia el interior de la tráquea un espolón medianamente
agudo o carina principal. Dado que el bronquio derecho se desvía
menos del eje de la tráquea, es más frecuente que los cuerpos
extraños aspirados y las sondas introducidas por la tráquea se
desvíen hacia el pulmón derecho.
Por sucesivas
dicotomías se forman alrededor de 11 generaciones de bronquios
para los diferentes lóbulos, segmentos y subsegmentos. Estos conductos
se caracterizan por presentar placas de cartílago incompletas,
que son más escasas a medida que se avanza hacia la periferia.
En cambio, las fibras musculares son abundantes y envuelven la
vía aérea como una red helicoidal que llega hasta los bronquíolos
respiratorios. Su función normal sería regular la distribución
regional de la ventilación y, en condiciones patológicas como
el asma, tienen un rol determinante en la reducción del calibre
bronquial.
Cuando las vías
aéreas reducen su diámetro bajo 2 mm, desaparece totalmente el
cartílago, por lo que se hacen colapsables. En estos conductos,
denominados bronquíolos, la mantención de la permeabilidad del
lumen pasa a depender de la presión negativa intratorácica y de
la tracción radial de las fibras elásticas del tejido alveolar
adheridas a sus paredes externas.
Tras unas 4 a
5 generaciones se llega a los bronquíolos llamados terminales
por constituir el final de las vías exclusivamente conducción.
Los bronquíolos que siguen se denominan respiratorios por presentar
en sus paredes un creciente número de alvéolos.
En las sucesivas
dicotomías del árbol bronquial, el diámetro de cada rama hija
es, obviamente, menor que el de la rama madre, pero la suma de
sus áreas de sección es mayor que el área de la rama de origen.
Esto significa que si bien la resistencia al flujo aéreo aumenta
en cada conducto considerado individualmente, la resistencia global
de la vía aérea disminuye marcadamente porque su área de sección
global va aumentando por sumación. Esto tiene importantes implicancias
funcionales que se verán en fisiología.
El tejido alveolar
y las vías aéreas, a partir de la porción distal de los bronquios
fuente, se disponen organizadamente con un soporte de tabiques
fibrosos, formando los pulmones derecho e izquierdo, envueltos
por sus respectivas serosas pleurales. Su forma es aproximadamente
cónica, como la de la caja torácica que los contiene. Los vértices
pulmonares llegan a los huecos supraclaviculares, donde contactan
con las ramas nerviosas del plexo braquial y con los troncos arteriales
y venosos de las extremidades superiores. Esta vecindad explica
el dolor del hombro y extremidad superior observado en tumores
de esta área, y la posibilidad de lesionar el pulmón en punciones
de las venas subclavias. Las bases son cóncavas y descansan sobre
las cúpulas convexas del diafragma, con una relación de vecindad
indirecta con el hígado a la derecha y con el estómago y bazo
a la izquierda. La cara costal de los pulmones es convexa y está
expuesta a ser lesionada en traumas de la pared costal. La cara
mediastínica es relativamente plana y tiene estrecho contacto
con corazón, grandes vasos, esófago, ganglios y otras estructuras, hecho
que tiene importancia en la patologia y radiología del area.
El conjunto de
bronquios, vasos y nervios que entran o salen del pulmón lo hace
por la parte media de la cara mediastínica, formando una especie
de tallo denominado hilio, identificable en rayos X. En cada hilio
se encuentran ganglios, a los que drenan los linfáticos de lpulmón
y que a su vez son tributarios de ganglios mediastínicos y del
cuello. El grado de compromiso de estos ganglios es un determinante
crucial en la elección del tratamiento en el cáncer bronquial.
Cada pulmón presenta
una gran fisura oblicua que se dirige desde la parte alta de la
cara posterior a la parte anterior del borde inferior. Esta fisura
es profunda y llega hasta cerca del hilio, dividiendo el pulmón
en un lóbulo superior y otro inferior. Al lado derecho se agrega
otra fisura profunda que parte del plano medial a la altura del
4° cartílago costal y se dirige horizontalmente hasta terminar
en la cisura oblicua, separándose así un tercer lóbulo, llamado
medio. La pleura visceral envuelve casi completamente cada lóbulo,
penetrando hasta el fondo de las cisuras.
Dentro de cada
lóbulo se distinguen segmentos o áreas de pulmón relativamente
delimitados por tabiques fibrosos que dependen de un bronquio
de segunda o tercera generación. Son susceptibles de extirpación quirúrgica
aislada, y algunas enfermedades se caracterizan por adscribirse
a sus límites. Su conocimiento detallado corresponde al área de
especialización.
Las serosas pleurales
se analizarán en el capítulo sobre fisiología pleural.
CAJA TORACICA
Los componentes basicos de la caja torácica son huesos que por su rigidez
brindan protección, y músculos respiratorios de cuya actividad
depende la ventilación. La jaula ósea está constituida por la
columna vertebral, sobre la cual articulan las 12 costillas de
cada hemitórax. El movimiento en sentido cráneo-caudal de estos
arcos óseos ha sido comparado la del asa de un balde cuyos puntos
de giro son, en su extremo anterior, el esternón, y en el posterior
la columna. Al elevarse el vértice del arco, que en reposo se
encuentra más bajo que los puntos de giro, se produce su alejamiento
de la línea media a medida que la costilla se acerca hacia la
horizontal. Esto significa un aumento del diámetro transversal
del tórax, con lo que baja la presión de su contenido y penetra
aire al aparato respiratorio. Lo inverso sucede al bajar las costillas
a su posición de reposo.
Insertándose
en esta estructura ósea de apoyo, los músculos respiratorios proveen
la energía mecánica que cambia rítmicamente el volumen del tórax
y abdomen, produciendo los cambios de presión que movilizan el
aire. En el capítulo sobre fisiología de estos músculos se analizan
los aspectos morfológicos pertinentes.