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Transporte de Gases
Constituye una fase vital y crítica que exige la integración
de los sistemas respiratorio y circulatorio y su adecuada compresión
es fundamental para el ejercicio clínico.
Transporte de Oxígeno
El consumo de oxígeno en reposo de un individuo normal
es alrededor de 250 ml/min y en ejercicio intenso puede aumentar
más de 10 veces. El oxígeno atmosférico
es la fuente del oxígeno que se consume al nivel de las
mitocondrias y llega los alvéolos por efecto de la ventilación.
De allí difunde a la sangre del capilar pulmonar y es
transportado a las células por el aparato circulatorio.
Si bien el oxígeno se disuelve físicamente en
el plasma, mas del 99% del gas es transportado en combinación
química por la hemoglobina (Hb) de los glóbulos
rojos.
Antes de entrar al análisis
de estos fenómenos definiremos algunos términos usados
para referirse al oxígeno en la sangre.
Presión parcial
de oxígeno (PO2) Las
moléculas del oxígeno disuelto en la sangre ejercen
una presión, que puede ser medida en clínica con
relativa facilidad con electrodos especiales y se expresan en
milímetros de mercurio (mmHg) En textos europeos se usa
el kiloPaskal (kPa) que equivales a 7,5 mm Hg En la sangre capilar
pulmonar, la presión de oxígeno (PcO2)
está determinada por la presión alveolar de oxígeno
(PAO2). En la sangre arterial, la presión
de oxígeno (PaO2) es más baja
que en el capilar pulmonar por efecto de la admisión venosa
anatómica y funcional, analizadas en el capítulo
3. Como en las arterias no hay intercambio gaseoso, la presión
de oxígeno es la misma en todas las arterias y su valor
es un índice del estado de la función captadora
de oxígeno del pulmón. En el territorio venoso,
la presión de oxígeno (PvO2)
cae por el paso de oxígeno de los capilares a los tejidos.
Como existe una variación considerable en el consumo de
oxígeno de los distintos órganos, la presión
de oxígeno en la sangre venosa que sale de cada órgano
es distinta: el miocardio extrae casi todo el oxígeno que
le llega, mientras que la piel utiliza muy poco y los grupos musculares
en actividad extraen mucho más que los que están
en reposo.
Contenido de oxígeno:
Es el volumen de O2 contenido en un decilitro(dl
)de sangre. En un individuo sano, en Santiago, esta cantidad es
de 16-20 ml/dl en la sangre arterial . De esto, solo 0,3 ml se
encuentran físicamente disueltos y el resto está
ligado químicamente a la hemoglobina. El contenido de oxígeno
está determinado tanto por la presión parcial de
oxígeno como por la cantidad de hemoglobina de la sangre
e indica la eficacia con que la sangre cumple su rol transportador.
En condiciones normales en reposo la sangre arterial lleva
alrededor de 900 ml de oxigeno por minuto a los tejidos.
Capacidad de oxígeno:
Es la máxima cantidad de oxígeno que puede
ser transportada en 100 ml de sangre expuesta directamente
al aire ambiental, fuera del organismo. Depende básicamente
de la cantidad de hemoglobina, que es capaz de transportar 1,34
ml de oxígeno por cada gramo. Para los 15 g de Hb
usualmente contenidos en 100 ml de sangre la capacidad es de 20,1
ml.
Saturación de oxígeno:
Es el contenido de oxígeno de una muestra de sangre expresado
como porcentaje de su capacidad. Normalmente, con una presión
parcial de O2 alveolar de 80-90 mmHg la saturación
arterial de oxígeno (SaO2)
es de 94-97%. El pequeño porcentaje de Hb no saturada se
explica porque la Hb se satura al 100% sólo por encima
de 240 mmHg de presión parcial de oxígeno. Los equipos
de medición de gases en sangre calculan este aspecto, pero
no lo miden, lo que si se puede hacer con un oxímetro transcutáneo
con bastante precisión
.Algunos ejemplos pueden ayudar a
comprender estas formas de expresión.
1.-Un sujeto normal con 15
g Hb/dl tiene una capacidad de oxígeno de 20,1 ml.
Con una presión arterial de oxígeno
de 90 mmHg logra una saturación de 97,5%, lo que significa
un contenido de 19,59 ml. Si a este sujeto se le administra
oxígeno puro, la presión de oxígeno sube de
500 mmHg, con lo que la Hb se satura completamente, agregándose
0,51 ml de oxígeno ligado a la Hb por cada 100 ml de sangre.
El oxígeno disuelto, que guarda una relación lineal
con la presión parcial, aumenta a 1,5 ml, con lo que el aumento
total en el oxígeno transportado es sólo de 2,3ml.
Es importante notar que un aumento de 500% en la presión
parcial de oxígeno cuando la Hb está normalmente saturada
solo significa un aumento del orden del 10% en el contenido de oxígeno
y esto, principalmente, a través de aumentar el oxígeno
disuelto.
2.-Un sujeto con pulmón normal y,
por lo tanto, una PaO2 normal de 90 mmHg
si tiene una una anemia de 10 g de Hb/dl tendrá una capacidad
de solo 13,4 ml que, con una saturación de 97,5%, determina
un contenido reducido de 13 ml de oxígeno por 100
ml de sangre. La respuesta a la administración de oxígeno
100% será casi igual que en el individuo sin anemia, ya
que su HB disminuida está altamente saturada y
lo que aumenta es el oxígeno en disolución. En resumen,
en este caso tenemos una presión parcial de oxígeno
normal, ya que el pulmón esta sano, con un contenido bajo
porque la capacidad es baja.
3.-Un paciente con un trastorno pulmonar que baja su presión
alveolar de oxigeno a 40mmHg tendrá un contenido de mas
o menos 10 ml/dl ya que su Hb de 15gr se satura sólo en
un 50%.En este caso el problema no es de transporte sino de oferta
pulmonar de O2.
Transporte de oxígeno disuelto físicamente
en el plasma
El oxígeno disuelto constituye solo
una pequeña fracción del contenido total de oxígeno
de la sangre y está en directa relación con la
presión parcial de oxígeno (ley de Henry). Por
cada mmHg de presión parcial de oxígeno, se disuelven
0,003 ml de O2 en cada 100 ml de sangre. Por ello,
en condiciones normales, con una PaO2
cercana a 100 mmHg, esta cantidad es de 0,3 ml/100 ml sangre,
volumen absolutamente insuficiente para los requerimientos metabólicos.
Sin embargo, el oxígeno
disuelto tiene una importancia fisiológica considerable
ya que su presión es la que determina tanto el grado
de saturación de la hemoglobina, como la difusión
o movimiento de oxígeno desde la sangre a los tejidos.
Además, es la que miden los instrumentos más empleados
en clínica.
Transporte de oxígeno
combinado con la hemoglobina
La hemoglobina actúa
como un vehículo que se carga de oxígeno en los
capilares pulmonares y lo transporta a los tejidos. La Hb es
una proteína del glóbulo rojo, compuesta por la
globina y cuatro grupos Heme. El grupo Heme esta constituido
por 4 núcleos pirrólicos que tienen en un núcleo
central el Fe++. En vista de que el O2
se transporta unido al F ++ y cada molécula
de Hb tiene 4 iones Fe ++, cada molécula de
Hb transporta 4 moléculas de O2, en forma
de un compuesto lábil de oxihemoglobina.
Como ya se ha señalado,
el grado de saturación de la Hb con oxígeno varía
con la PaO2 en el plasma. La curva que
expresa esta relación (curva de disociación de
la Hb) se construye sometiendo muestras de sangre a presiones
de oxígeno crecientes manteniendo constantes la temperatura
(37oC) y la PaCO2 (40 mmHg).
Luego se mide la cantidad de O2 unida a la
Hb a las distintas presiones y se dibuja en un gráfico
con la saturación en la ordenada y la presión
parcial en la abscisa (Figura 5-1).
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Figura 5-1. Variaciones de la saturación
de la hemoglobina (S O2) y del contenido
de O2 de la sangre (Cont. O2)
en relación a cambios de PO2. La
diferencia entre ambas curvas se debe al O2
disuelto en el plasma.
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La curva de disociación de la Hb tiene
aproximadamente la forma de S itálica
en la cual se distingue una porción de pendiente pronunciada,
que corresponde a las presiones de O2 más
bajas(<60mmHg) y una zona aplanada en relación con
las presiones de O2 más altas(>70 mmHg).
Entre estas dos porciones existe una zona de transición
ubicada alrededor entre 60 y 70 mmHg de PO2.
Esta forma de la curva
es de gran importancia fisiológica: en la porción
casi vertical, pequeños cambios de la PaO2
causan cambios importantes en la saturación y, por lo
tanto, en el contenido de oxígeno. El intercambio de
oxígeno tisular se realiza en esta porción y la
Hb, al encontrar bajas presiones tisulares de O2,
entrega grandes cantidades de oxígeno .
Por el contrario, en
la porción casi horizontal, grandes cambios de PO2
apenas modifican el contenido de oxígeno de la sangre,
lo que explica que aun cuando la PaO2
normal varía entre 90 y 65 mmHg según la edad,
el contenido normal de oxígeno cambia muy poco. Por la
misma razón puede existir una alteración de la
función pulmonar con caída importante de la PaO2,
sin que se produzca desaturación arterial, pero si la
PaO2 baja más allá de la
zona de transición (<60 mmHg)
el contenido de O2 puede descender rápidamente.
Inversamente pequeños
cambios de contenido causados por admisión venosa o por
cortocircuitos pueden producir marcados cambios de presión
Ciertos factores modifican
la facilidad de unión entre la Hb y el O2
(Figura 5-2).
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Figura 5-2. Cambios
de la posición de la curva de disociación
de la hemoglobina. La curva se desplaza hacia la derecha
por disminución del pH, aumento de temperatura
y aumento del 2-3DPG. Los trastornos opuestos desplazan
la curva hacia la izquierda.
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Los
de mayor importancia son la temperatura, la presión de
CO2 y la concentración de iones H+.
El aumento de cualquiera de estos factores desplaza la curva
hacia la derecha y abajo, es decir, disminuye la afinidad de
la Hb por el O2. Este desplazamiento significa que
en los tejidos, donde la PCO2, la concentración
de H+ y la temperatura son mayores por efecto del
metabolismo celular, la entrega de oxígeno se facilita
: a una PO2 de 30 mmHg y un pH de 7,4, la saturación
es de 57% pero a igual PO2 pero con pH 7,2, la saturación
es de solo 45%, lo que implica mayor entrega de oxígeno
a los tejidos. Al nivel pulmonar ocurre la situación
opuesta, es decir, el desplazamiento de la curva es hacia la
izquierda, lo que permite captar mas oxígeno (efecto
Bohr).
El glóbulo rojo
posee, además, un fosfato orgánico, el 2-3 difosfoglicerato
(2-3 DPG), que disminuye la afinidad de la Hb por el O2,
aumentando la entrega a los tejidos. Su concentración
es regulable: aumenta con el ejercicio violento prolongado,
en la altura y en enfermedades que determinan menos aporte de
O2 a las células. En cambio, disminuye en
la sangre conservada en banco por varios días, lo que
tiene importancia en la transfusión sanguínea
a pacientes con problemas graves de oxigenación, los
cuales deben ser transfundidos con sangre fresca, ya que los
glóbulos transfundidos demoran algunas horas en recuperar
el nivel normal de 2-3 DPG.
Además de las
alteraciones causadas por la disminución de la PaO2,
el contenido de O2 en la sangre arterial puede disminuir
por varios otros mecanismos:
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En la anemia, el contenido
de O2 baja proporcionalmente al descenso en la
cantidad de Hb, y en este caso la PaO2
es normal ya que el pulmón no está alterado
(Figura 5-3) y la saturación que depende de ésta
también será normal :
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Figura 5-3. Curvas de
contenido arterial de O2 versus PaO2
con diferentes concentraciones de hemoglobina. Con
una PaO2 normal el contenido
de O2 de la sangre arterial estará
disminuido en la anemia y aumentado en la poliglobulia.
El efecto sobre el contenido de O2 de una
hipoxemia de 40 mmHg también varía
según la concentración de hemoglobina:
si hay una poliglobulia compensatoria el contenido
puede ser normal, mientras que si hay una anemia el
contenido será mucho menor que en un individuo
con hemoglobinemia normal.
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SANGRE VENOSA
En los tejidos la sangre arterial entrega parte del oxigeno
que transporta y retira CO2
transformándose en sangre venosa. La composición
gaseosa de ésta es diferente según los órganos
de donde proviene y su estado metabólico: en el miocardio
la extracción de oxigeno es siempre muy alta y los músculos
extraen mucho más oxigeno y producen mucho más
CO2 cuando se
contraen que cuando están en reposo.Por esta razón
los gases válidos para la mayoría de las aplicaciones
clínicas son los medidos en sangre venosa mixta obtenida
por cateterismo de la arteria pulmonar . Como este procedimiento
es complejo e invasivo en clínica su uso esta restringido
a pacientes críticos en Unidades de Tratamiento Intensivo
donde se usa para medir la cuantía de los cortocircuitos
y evaluar globalmente la hipoxia tisular,.
En reposo los valores oscilan alrededor de 40 mmHg
para la PO2 , de 70%
para la saturación de Hb y de 14 ml/dl para
el . contenido . Este remanente forma parte de las reservas
de oxigeno que pueden mantener la vida por unos minutos en un
paro respiratorio.
Salvo que existan cortocircuitos importantes, la desaturación
excesiva de la sangre venosa no se traduce en hipoxemia
arterial porque la mayor diferencia de presión de O2
entre capilar y alveolo incrementa la difusión
de este gas desde el alveolo a la sangre capilar.
Las especiales características de la hemoglobina
permiten que:
- La liberación
de oxigeno aumente a nivel de los tejidos y la captación
a
nivel pulmonar
- Superada
una oferta de oxigeno moderada del pulmón de 60 mmHg
se
asegure un alto
contenido de oxígeno arterial
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TRANSPORTE DE CO2
El CO2
se produce a nivel las mitocondrias, como producto final del metabolismo
celular. Desde las mitocondrias atraviesa el citoplasma, pasa a
la sangre en los capilares tisulares y es llevado por la sangre
al alvéolo, desde donde se elimina a la atmósfera
gracias a la ventilación alveolar.
El CO2
es transportado en la sangre, tanto en combinaciones químicas
como en solución física. Debido a que tiene la propiedad
de hidratarse, formando ácido carbónico en una reacción
reversible, el transporte de CO2 y su eliminación
son parte fundamental del equilibrio ácido-base. La cantidad
total de CO2 en la sangre arterial es de aproximadamente
48 volúmenes en 100ml de sangre.
Transporte en el plasma:
Se realiza en tres formas:
1.- Parte se mantiene disuelta
físicamente en el plasma, dependiendo de la presión
parcial de CO2 y de su coeficiente de solubilidad.
2.- Otra parte forma compuestos
carbamínicos con las proteínas plasmáticas
en una reacción rápida que no requiere de catalizador:
R-NH2 + CO2
R-NHCOO- + H+
3.- Una pequeña cantidad reacciona
con el agua para formar ácido carbónico e implicarse
en el equilibrio ácido-base
:
CO2 + H2O
H2CO3
H+ + HCO3-
Transporte por el glóbulo
rojo
La mayor parte del CO2
que difunde desde los tejidos hacia los capilares entra al glóbulo
rojo, donde se transporta en las siguientes formas:
1.-Una pequeña fracción
permanece disuelta en el líquido dentro del glóbulo
.
2.-Parte del CO2
se combina con los grupos amino de la hemoglobina para formar
compuestos carbamínicos.
3.-La mayor parte del CO2
que penetra al glóbulo rojo a nivel tisular se hidrata
como en el plasma, pero a mayor velocidad, ya que en el eritrocito
existe una alta concentración de la enzima anhidrasa
carbónica que cataliza la reacción. El bicarbonato
que se forma se disocia en H+y HCO3.
Los iones H+son captados por la hemoglobina y los
aniones HCO3 salen del glóbulo rojo hacia
el plasma, donde la concentración de este ión
es menor, intercambiándose por el anión cloro
(efecto Hamburger).
Al entregar O2 la Hb oxigenada se transforma en
Hb reducida, que por ser un ácido débil tiene
poder tamponador de H+. Con ello aumenta la capacidad
de transporte de CO2 (efecto Haldane). De este
modo, la entrega de O2 y la captación de
CO2 que tienen lugar en los capilares sistémicos
son dos procesos que se favorecen mutuamente: un aumento de
la presión de CO2 en la sangre capilar,
con la consiguiente disminución del pH, que facilita
la entrega de O2 (efecto Bohr), a la par que el
aumento de Hb reducida facilita la captación de CO2
(efecto Haldane).
En los pulmones, la PCO2 alveolar (40 mmHg) es
menor que la PCO2 de la sangre venosa (46 mmHg)
y las reacciones antes descritas se desplazan hacia la izquierda
debido a que parte del CO2 difunde desde la sangre
al alvéolo. Al mismo tiempo, la Hb reducida se oxigena,
transformándose en un ácido más fuerte,
lo que significa liberar CO2 del glóbulo
rojo. Simultáneamente, el bicarbonato del plasma entra
al eritrocito donde forma H2CO3, que
se disocia en CO2 y H2O en presencia
de la enzima anhidrasa carbónica. El CO2
formado difunde a través de la membrana del eritrocito
al plasma, atraviesa la membrana alvéolo-capilar y
es eliminado con la ventilación.
| Aunque
el CO2 es un residuo
el metabolismo que el organismo debe eliminar, en su
camino hacia la atmósfera es un determinante
crucial del control de la ventilación y del equilibrio
ácido-base. |
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